Назначение и характеристика фаз развития насекомых. Все о российских лесах Эмбриогенез насекомых

Развитие насекомых

Индивидуальное развитие насекомых (онтогенез) складывается из эмбрионального развития, протекающего на фазе яйца, и постэмбрионального - после выхода личинки из яйца до достижения взрослой фазы - имаго.

Эмбриональное развитие . Яйца насекомых разнообразны по форме в связи с приспособлениями к среде, в которой они развиваются. Например, у жуков яйца преимущественно овальные и развиваются чаще в закрытом субстрате; у клопов - бочонковидные, прикрепленные к субстрату; у бабочек - башенковидные или бутылковидные; у сетчатокрылых (золотоглазок) яйца со стебельком. Часто яйца откладываются группами. Кладки яиц могут быть открытыми или закрытыми. Примером открытой кладки могут служить яйца колорадского жука, приклеенные самкой на нижнюю сторону листьев картофеля. К закрытым кладкам относятся кубышки саранчовых, образованные из частиц почвы, сцементированных выделениями придаточных желез самок. Тараканы откладывают яйца в оотеках - яйцевых капсулах, образующихся в половых путях самки.

Яйца насекомых снаружи покрыты оболочкой - хорионом, защищающим их от высыхания (рис. 337). На поверхности оболочки имеется микропиле - маленькое отверстие со сложной "пробкой" с канальцем внутри для проникновения сперматозоидов при оплодотворении. Под хорионом находится тонкая желточная оболочка, а под ней плотный слой цитоплазмы. Центральная часть цитоплазмы переполнена желтком. В цитоплазме расположены ядро и полярные тельца.

Дробление поверхностное. Вначале ядро многократно делится, дочерние ядра с участками цитоплазмы мигрируют к периферии яйца, покрываются мембраной и образуется поверхностный слой клеток - бластодерма, а в центре яйца остается желток. На брюшной поверхности бластодермы клетки более высокие и образуют утолщение - зародышевую полоску. Эта стадия эмбрионального развития насекомых соответствует бластуле.

Деление клеток зародышевой полоски ведет к развитию зародыша. Зародышевая полоска постепенно погружается, образуя брюшную борозду.

Рис. 337. Строение яйца насекомого (из Бей-Биенко): 1 - микропиле, 2 - хорион, 3 - желточная оболочка, 4 - ядро, 5 - полярные тельца, 6 - желток

Складки бластодермы над бороздой смыкаются, и образуются зародышевые оболочки: сероза и амнион (рис. 338). Здесь проявляются конвергенция с высшими позвоночными животными, у которых также имеются подобные оболочки. Благодаря образующейся амниотической полости зародыш оказывается во взвешенном состоянии внутри яйца, что надежно защищает его от механических повреждений Кроме того, жидкость, заполняющая амниотическую полость, облегчает обменные процессы зародыша.

Зародышевая полоска в дальнейшем дифференцируется на два слоя: нижний - эктодерму и верхний - энтомезодерму. Энтомезодерма у разных видов насекомых может образовываться по-разному: путем инвагинации или иммиграции клеток.

На следующем этапе развития эктодермальный слой полоски начинает по бокам загибаться вверх, а затем смыкается на спине, образуя замкнутую стенку зародыша. При смыкании стенок тела на спине часть желтка и желточных клеток попадает внутрь тела зародыша. Одновременно с образованием стенок тела зародыша в энтомезодерме обособляются две группы клеток на переднем и заднем концах тела. Это два зачатка средней кишки. В дальнейшем из этих двух зачатков начинают формироваться передний и задний участки средней кишки, которые потом смыкаются. Одновременно на переднем и заднем концах тела зародыша образуются глубокие впячивания эктодермы, из которых формируются передний и задний отделы кишки. Потом все три отдела соединяются, образуя сквозную кишечную трубку.

Мезодермальная полоска распадается на парные метамерные зачатки целомических мешков. Но в дальнейшем они распадаются, и из мезодермы образуются мускулатура зародыша, соматический листок целомического эпителия, сердце, жировое тело и гонады. Висцеральный листок целомического эпителия у насекомых не образуется, а полость тела становится смешанной - миксоцелью. Целомические зачатки сливаются с первичной полостью тела.

Позднее из эктодермы формируется нервная система и трахейная система. Из стенок задней кишки образуются мальпигиевы сосуды.

В процессе развития зародыш насекомого претерпевает сегментацию, которая вначале проявляется в передней части, а потом в задней части тела. В головном отделе закладываются акрон с глазными, губными и

антеннальными лопастями, интеркалярный сегмент и три челюстных сегмента. Затем оформляются три грудных и десять брюшных сегментов и анальная лопасть.

У многих насекомых зародыш проходит три стадии, характеризующиеся разным составом зачатков конечностей: протоподную, полиподную и олигоподную (рис. 339).

Для эмбрионального развития насекомых характерно явление бластокинеза. Это изменение положения тела зародыша в яйце, при котором наиболее полно используются запасы желтка.

Два типа бластокинеза для насекомых описаны А. Г. Шаровым. У насекомых с неполным превращением вначале зародыш располагается спиной вверх и головой к переднему концу яйца, а затем при образовании амниотической полости зародыш переворачивается брюшной стороной вверх, а голова соответственно оказывается в задней части яйца.

По-другому происходит бластокинез у большинства насекомых с полным превращением и у прямокрылых, у которых зародыш погружается в желток, не меняя положения тела в яйце.

В эмбриональном развитии насекомых проявляются приспособления к жизни на суше: защитные оболочки (хорион, сероза, амнион), запас питательных веществ (много желтка), амниотическая полость, заполненная жидкостью.

Перед вылуплением сформировавшаяся личинка насекомого заглатывает жидкость из амниотической полости, за счет чего усиливается тургор тела. Личинка прорывает хорион головой, на которой часто имеются яйцевые зубчики или шип.

Постэмбриональное развитие . В период постэмбрионального развития насекомых после выхода из яйца происходит рост молодого животного путем последовательных линек и прохождения качественно различных фаз развития. В течение онтогенеза, или индивидуального развития, насекомые линяют от 3-4 до 30 раз. В среднем число линек составляет 5-6. Промежуток между линьками называют стадией, а состояние развития - возрастом. Морфологические изменения в процессе развития от личинки до взрослого насекомого называются метаморфозом. У всех насекомых, кроме низших бескрылых форм, после достижения взрослого состояния - имаго рост и линьки прекращаются. Поэтому, например, вариации в размерах жуков одного вида нельзя относить к разным возрастным группам, а следует считать лишь проявлением индивидуальной изменчивости.

Различают три основных типа постэмбрионального развития насекомых: 1) прямое развитие без метаморфоза - аметаболия, или протометаболия; 2) развитие с неполным превращением, или с постепенным метаморфозом, - гемиметаболия; 3) развитие с полным превращением, т.е. с резко выраженным метаморфозом, - голометаболия.

Аметаболия , или прямое развитие, наблюдается только у первично-бескрылых насекомых из отряда щетинкохвостых (Thysanura), к которым относится часто встречающаяся чешуйница (Lepisma). Такой же тип развития наблюдается у Entognatha: коллембол (Collembola) и двухвосток (Diplura).

При аметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго. Отличия касаются лишь размеров, пропорций тела и степени развития гонад. В отличие от крылатых насекомых, у них линьки продолжаются и в имагинальном состоянии.

Гемиметаболия - неполное превращение, или развитие с постепенным метаморфозом. Характерно для многих крылатых насекомых, например для тараканов, кузнечиков, саранчи, клопов, цикад и др.

При гемиметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго, но с зачаточными крыльями и недоразвитыми гонадами. Такие имагоподобные личинки с зачатками крыльев называются нимфами. Это название заимствовано из древнегреческой мифологии и относится к божественным крылатым существам в облике девушек. Нимфы насекомых несколько раз линяют, и с каждой линькой зачатки крыльев у них увеличиваются. Нимфа старшего возраста линяет, и из нее выходит крылатое имаго. На рисунке 340 показаны фазы развития саранчи (яйцо, нимфы 1-5-го возрастов и имаго) как пример неполного превращения. Такое типичное неполное превращение называют гемиметаморфозом.

Среди насекомых с неполным превращением имеются случаи развития, когда нимфы заметно отличаются от имаго наличием особых личиночных приспособлений - провизорных органов. Такое развитие наблюдается у стрекоз, поденок, веснянок. Нимфы этих насекомых живут в воде, и их потому называют

Рис. 340. Развитие с неполным превращением у саранчи Locusta migratoria (по Холодковскому): 1 - переднефудь, 2 - среднегрудь с зачатками крыльев, 3 - заднегрудь с зачатками крыльев

наядами (водными нимфами). У них имеются такие провизорные органы, как трахейные жабры, исчезающие у сухопутных имаго. А у личинок стрекоз еще имеется "маска" - видоизмененная нижняя губа, служащая для схватывания добычи.

Голометаболия - полное превращение. Фазами развития при голометаболии являются: яйцо - личинка - куколка - имаго (рис. 341). Такое развитие характерно для жуков, бабочек, двукрылых, перепончатокрылых, ручейников и сетчатокрылых.

Рис. 341. Развитие с полным превращением у тутового шелкопряда Bombyx топ (по Лейнесу): А - самец, Б - самка, В - гусеница, Г- кокон, Д - куколка из кокона

Личинки насекомых с полным превращением не похожи на имаго и часто отличаются экологически. Так, например, личинки майских жуков живут в почве, а имаго - на деревьях. Личинки многих мух развиваются в почве, гниющем субстрате, а имаго летают и посещают цветы, питаясь нектаром. Личинки таких насекомых несколько раз линяют и затем превращаются в куколку. На фазе куколки происходит гистолиз - разрушение личиночных органов и гистогенез - формирование организации взрослого насекомого. Из куколки выходит крылатое насекомое - имаго.

Таким образом, у насекомых наблюдаются следующие типы постэмбрионального развития: аметаболия, или протоморфоз (яйцо - личинка (похожая на имаго) - имаго); гемиметаболия - неполное превращение (яйцо - нимфа - имаго): гемиметаморфоз - типичный вариант, гипоморфоз - пониженный метаморфоз, гиперморфоз - повышенный метаморфоз; голометаболия - полное превращение (яйцо - личинка - куколка - имаго): голометаморфоз - типичный вариант, гиперметаморфоз - с несколькими типами личинок.

Типы личинок насекомых с полным превращением . Личинки голометаболических насекомых имеют более упрощенное строение по сравнению с имаго. У них нет сложных глаз, зачатков крыльев; ротовой аппарат грызущего типа, усики и ноги короткие. По развитости конечностей различают четыре типа личинок: протоподные, олигоподные, полиподные и аподные (рис. 342). Протоподные личинки характерны для пчел, ос. У них имеются лишь зачатки грудных ног. Эти личинки малоподвижны, развиваются в сотах с заботой со стороны рабочих особей. Олигоподные личинки встречаются чаще других, для них характерно нормальное развитие трех пар ходильных ног. К олигоподным относятся личинки жуков, сетчатокрылых. Полиподные личинки, или гусеницы, обладают, кроме трех пар грудных ног, еще несколькими парами ложных ножек на брюшке. Брюшные ножки представляют выступы брюшной

стенки тела и несут крючочки и шипики на подошве. Гусеницы характерны для бабочек и пилильщиков Аподные, или безногие, личинки наблюдаются в отряде двукрылых, а также у некоторых жуков (личинки усачей, златок), бабочек.

Рис. 342.Личинки насекомых с полным превращением (из Барнса): А - протоподная, Б, В - олигоподные, Г- полиподная, Д, Е, Ж - аподные

По способам движения личинки насекомых с полным превращением подразделяются на камподеовидные с длинным, гибким телом, бегательными ногами и чувствующими церками, эруковидные с мясистым, слабоизогнутым телом с конечностями или без них, проволочниковые - с жестким телом, круглым в поперечнике, с опорными церками - урогомфами и червеобразные - безногие.

Камподеовидные личинки характерны для многих хищных жуков - жужелиц, стафилинов. Они передвигаются по скважинам в почве. Типичной эруковидной личинкой является личинка майского жука, навозников, бронзовок. Это роющие личинки. Проволочники характерны для жуков-щелкунов и чернотелок, личинки которых активно прокладывают ходы в почве. Червеобразных личинок множество. Они передвигаются в почве, тканях растений. К ним относятся не только личинки двукрылых, но и некоторых жуков, бабочек, пилильщиков, развивающихся, например, в тканях растений.

Типы куколок. Куколки бывают свободные, покрытые и скрытые (рис 343). У свободных куколок зачатки крыльев, конечностей хорошо видны и свободно отделены от тела, например у жуков. У покрытых куколок все зачатки плотно прирастают к телу, например у бабочек. Покровы у свободных куколок тонкие, мягкие, а у покрытых - сильно склеротизированные Еще выделяют тип скрытых куколок, покрытых затвердевшей несброшенной

Рис. 343. Типы куколок у насекомых (из Вебера): А - свободная жука, Б - покрытая бабочки, В - скрытая мухи; 1 - антенна, 2 - зачатки крыльев, 3 - нога, 4 - дыхальца

личиночной шкуркой, которая образует ложный кокон - пупарий. Внутри пупария находится открытая куколка. Поэтому скрытая куколка представляет собой лишь вариант свободной. Пупарий характерны для многих мух.

Нередко личинка последнего возраста перед окукливанием плетет кокон. Так, например, гусеница бабочек-шелкопрядов выделяет из шелкоотделительных желез шелк, из которого она свивает плотный кокон. Внутри такого кокона находится покрытая куколка. А у некоторых перепончатокрылых - муравьев, а также у сетчатокрылых внутри кокона находится открытая, или свободная, куколка. У личинок сетчатокрылых, например у золотоглазки, нити для кокона продуцируются мальпигиевыми сосудами и выделяются из анального отверстия.

Физиология метаморфоза . В процессе метаморфоза происходят два взаимосвязанных процесса: гистолиз и гистогенез. Гистолиз - это распад тканей личиночных органов, а гистогенез - образование органов взрослого насекомого. У насекомых с неполным превращением эти процессы протекают постепенно на фазе нимфы, а у насекомых с полным превращением - на фазе куколки.

Гистолиз происходит за счет деятельности фагоцитов и ферментов. При этом прежде всего разрушаются жировое тело, личиночные мышцы и некоторые другие органы, которые превращаются в питательный субстрат, расходуемый развивающимися тканями.

Гистогенез, или формирование органов взрослого насекомого, происходит главным образом за счет развития имагинальных дисков - зачатков из недифференцированных клеток. Имагинальные диски закладываются еще на личиночной фазе и даже в эмбриогенезе и представляют собой внутренние зачатки. Из имагинальных дисков развиваются глаза, крылья, ротовой аппарат, ноги, а также внутренние органы: мускулатура, гонады. Пищеварительная система, мальпигиевы сосуды, трахеи не разрушаются, а сильно дифференцируются в процессе метаморфоза. Менее всего метаморфизируется сердце и нервная система. Однако при метаморфозе в нервной системе часто наблюдается процесс олигомеризации (слияния) ганглиев.

Процесс метаморфоза контролируется железами внутренней секреции (рис. 329). Нейросекреторные клетки мозга выделяют гормоны, активизирующие деятельность кардиалъных тел , гормоны которых через гемолимфу стимулируют проторакалъные (переднегрудные) железы, выделяющие линочный гормон - экдизон . Экдизон способствует процессу линьки: частичному растворению и отслаиванию старой кутикулы, а также формированию новой.

В процессе метаморфоза существенное значение имеет также деятельность прилежащих тел , продуцирующих ювенильный гормон. При высокой его концентрации линька личинки приводит к образованию личинки

следующего возраста. По мере роста личинок деятельность прилежащих тел ослабевает и падает концентрация ювенильного гормона, а переднегрудные железы постепенно дегенерируют. Это приводит к тому, что личинки линяют в фазу куколки, а затем имаго.

Искусственная пересадка прилежащих тел, например в нимфу саранчовых последнего возраста, способствует тому, что она линяет не во взрослую фазу, а в более крупную личинку дополнительного возраста. На фазе имаго ювенильный гормон контролирует развитие гонад, а гормон экдизон уже не вырабатывается в связи с редукцией переднегрудных желез.

Происхождение метаморфоза . Существует несколько гипотез о происхождении метаморфоза у насекомых. Долгое время велись споры, какие насекомые в большей мере эволюционно продвинуты - с полным или неполным превращением. С одной стороны, нимфы насекомых с неполным превращением более прогрессивно развиты, чем личинки насекомых с полным превращением, с другой стороны, у последних имеется продвинутая фаза куколки.

В настоящее время это противоречие снято гипотезой о происхождении метаморфоза Г. С. Гилярова, А. А. Захваткина и А. Г. Шарова. Согласно этой гипотезе, обе формы метаморфоза у насекомых развивались независимо от более простого типа развития - протоморфоза, наблюдаемого у первичнобескрылых насекомых, например у щетинкохвостых (Thysanura).

При протоморфозе развитие прямое, при этом наблюдается множество линек на фазе личинок, а затем и в имагинальном состоянии. Все фазы развития этих насекомых протекают в одной и той же среде.

Предполагается, что в процессе эволюции насекомые переходили от полускрытого существования в верхнем слое почвы к обитанию на ее поверхности и на растениях. Этот переход в новую среду обитания увенчался крупным ароморфозом - развитием крыльев и полета.

Освоение открытых местообитаний отразилось на эволюции индивидуального развития насекомых. Эволюция онтогенеза насекомых, по-видимому, шла по двум основным направлениям.

В одном случае шел процесс эмбрионизации развития, приводивший к вылуплению насекомых из яиц, богатых желтком, на более поздних фазах развития. Это привело к имагинизации личинок с образованием нимф. Так развились насекомые с неполным превращением. Этот путь эволюции привел к прогрессивному развитию личинок, ведущих сходный образ жизни с имаго.

В другом случае, наоборот, происходил процесс дезэмбрионизации развития, т. е. осуществлялся выход из яиц, бедных желтком, на более ранних фазах развития. Это привело к морфоэкологическому расхождению личинок и имаго насекомых. Личинки упростились и приспособились

к обитанию в более защищенной среде, выполняя функцию питания, а имаго стали в основном выполнять функцию размножения и расселения. Кроме дезэмбрионизации развития личинок насекомых с полным превращением, у них развилось множество провизорных адаптации к различным условиям существования. Таким образом, произошел амфигенез (расхождение) в эволюции личинок и имаго у насекомых с полным превращением. Амфигенез личинок и имаго оказался очень глубоким по морфологическим адаптациям, что создавало серьезные противоречия в онтогенезе. Они благополучно были разрешены путем возникновения фазы куколки, во время которой происходит радикальная перестройка личиночной организации на имагинальную. Это позволило насекомым с полным превращением освоить более широкий спектр экологических ниш и достичь небывалого расцвета среди животных на Земле.

Размножение насекомых . Для большинства насекомых характерно обоеполое половое размножение. У многих видов выражен половой диморфизм. Например, у самцов жуков-оленей мандибулы видоизменены в рога, а у самцов жуков-носорогов имеются рог на голове и горбы на переднеспинке. Это связано с брачным поведением этих видов, сопровождающимся борьбой самцов за самку. Взаимоотношения между полами у разных видов чрезвычайно разнообразны. Самцы двукрылых семейства Dolichopodidae приносят самке "подарок" - пойманную мушку и исполняют танец с зеркальцами на ножках. Самки богомолов отличаются хищным нравом и съедают самца во время спаривания.

Большинство насекомых откладывают яйца, но нередко наблюдается и живорождение. В этом случае яйца развиваются в половых путях самки и она рождает личинок. Так, мясные мухи-саркофаги (Sarcophagidae) откладывают на мясо живых личинок, развитие которых протекает очень быстро. Недаром в древности считали, что черви в мясе самозарождаются. Можно не заметить, как мясная муха посетила открыто лежащее мясо, и неожиданно обнаружить внезапно появившихся белых личинок.

К живородящим видам относятся также муха овечья кровососка, некоторые жуки, обитающие в пещерах.

Кроме обоеполого полового размножения у ряда насекомых наблюдается партеногенез - развитие без оплодотворения. Имеется немало видов из разных отрядов насекомых, для которых характерен партеногенез. Партеногенез может быть облигатным - обязательным, тогда все особи вида только самки. Так, в высокогорных условиях, на севере и в других неблагоприятных условиях встречаются партеногенетические жуки, прямокрылые, уховертки, сетчатокрылые. Партеногенез встречается и у обоеполых видов, когда часть яиц откладывается оплодотворенными, а- часть без оплодотворения. Например, трутни у пчел развиваются из неоплодотворенных яиц.

Подобный партеногенез встречается и у других перепончатокрылых (муравьев, пилильщиков), у термитов, некоторых клопов и жуков. А у тлей, например, происходит смена поколений в жизненном цикле: обоеполого и партеногенетического. В некоторых случаях партеногенез может быть факультативным (временным), проявляющимся только при неблагоприятных условиях. Партеногенез у насекомых способствует поддержанию высокой численности популяций.

Вариантом партеногенеза является педогенез - размножение без оплодотворения на личиночной фазе развития. Это особый путь развития насекомых, когда созревание гонад опережает другие органы. Так, например, некоторые виды комариков-галлиц размножаются на личиночной фазе. Личинки старших возрастов рождают личинок младших возрастов. Педогенез отмечен для одного из видов жуков, личинки которого частично откладывают яйца, частично рождают личинок. Педогенез в дополнение к обоеполому размножению увеличивает численность вида.

Жизненные циклы насекомых . В отличие от онтогенеза, или индивидуального развития насекомых, жизненный цикл - это развитие вида, включающее, как правило, несколько типов онтогенезов. Онтогенез ограничивается жизнью одной особи от яйца до наступления полового созревания и затем естественного отмирания. Жизненный цикл - это повторяющаяся часть непрерывного процесса развития вида. Так, в наиболее типичном случае у насекомых жизненный цикл складывается из двух сопряженных и отличающихся между собой морфофизиологически онтогенезов самцов и самок, размножающихся половым путем и воспроизводящих себе подобных. А у партеногенетических видов жизненный цикл характеризуется лишь одним типом онтогенеза самок.

Жизненные циклы насекомых разнообразны по типам размножения, составу поколений и их чередованию. Можно выделить следующие типы жизненных циклов насекомых.

1. Жизненные циклы без чередования поколений с обоеполым половым размножением. Это наиболее распространенный тип жизненного цикла, характерный для диморфных видов, состоящих только из самцов и самок, размножающихся половым путем. Таковы циклы у большинства жуков, бабочек, клопов.

2. Жизненные циклы без чередования поколений с партеногенетическим размножением. Такие виды мономорфные, состоящие только из партеногенетических самок, откладывающих яйца без оплодотворения.

Партеногенетические виды особенно часто встречаются среди тлей, листоблошек и других равнокрылых. В высокогорных условиях распространены Партеногенетические виды жуков, клопов, кузнечиков, кокцид.

3. Редчайшим типом жизненного цикла у насекомых является цикл без чередования поколений с половым размножением гермафродитных видов.

Известен американский вид мухи, состоящий только из гермафродитных особей. На ранних фазах развития имаго функционируют как самцы, а на поздних - как самки. Поэтому все особи откладывают яйца, что повышает численность вида.

4. Жизненные циклы без чередования поколения с половым размножением и факультативным партеногенезом у полиморфных видов, например у общественных насекомых. Вид состоит из половых особей - самцов и самок и фертильных - рабочих особей, не участвующих в размножении. К таким видам относятся пчелы, муравьи, термиты. Такие жизненные циклы осложнены тем, что самки откладывают наряду с оплодотворенными яйцами и Партеногенетические, из которых, например, у пчелиных развиваются гаплоидные самцы - трутни, а из оплодотворенных - самки и рабочие особи женского пола. Подобно развиваются некоторые наездники, трипсы, кокциды.

У других видов факультативный партеногенез проявляется по-другому: из неоплодотворенных яиц развиваются не самцы, а самки. Но в этом случае у самок восстанавливается диплоидный набор хромосом путем слияния гаплоидных ядер. Такое развитие известно у некоторых палочников, саранчовых, пилильщиков, кокцид.

5. Жизненные циклы с чередованием полового поколения и партеногенетического (гетерогония). У многих тлей и филлоксеры, кроме полового поколения крылатых самцов и самок, имеется несколько сменяющихся поколений партеногенетических самок, крылатых или бескрылых.

6. Жизненные циклы с чередованием полового поколения и нескольких поколений с педогенезом. Например, у некоторых комариков-галлиц после полового размножения, в котором участвуют самцы и самки, происходит партеногенетическое размножение личинок (педогенез). После нескольких поколений размножающихся личинок, отмирающих после живорождения себе подобных, последнее поколение личинок окукливается и дает крылатых самок и самцов.

7. Жизненные циклы с чередованием полового поколения (самцов и самок) с бесполым. После полового размножения самки откладывают оплодотворенные яйца, которые претерпевают полиэмбрионию. Это бесполое размножение на фазе зародыша. Яйцо претерпевает дробление, и зародыш на фазе морулы начинает размножаться путем почкования. Из одного яйца может образоваться несколько десятков зародышей. Такие

Таким образом, классификацию жизненных циклов можно представить следующим образом.

I. Без чередования поколений :

• 1) с обоеполым половым размножением (майский жук);
• 2) с партеногенетическим размножением (высокогорные жуки, кузнечики);
• 3) с половым размножением гермафродитных особей (американская муха);
• 4) с половым размножением и частичным партеногенезом у полиморфных видов (пчелы).

II. С чередованием поколений :

• 1) гетерогония: чередование полового поколения и нескольких партеногенетических (тли, филлоксера);
• 2) гетерогония: чередование полового поколения и нескольких педогенетических поколений (некоторые галлицы);
• 3) метагенез: чередование полового поколения с полиэмбрионией (наездники).

Сезонные циклы насекомых . Если под жизненным циклом понимается циклически повторяющаяся часть морфогенеза вида от одной фазы развития до одноименной, то под сезонным циклом развития понимается характеристика развития вида в течение сезонов одного года (от зимы до зимы).

Так, например, жизненный цикл майского жука протекает в течение 4-5 лет (от яйца до половозрелых имаго), а для сезонного цикла этого вида характерно, что весной перезимовавшие личинки окукливаются и молодые жуки размножаются. Летом, осенью и зимой встречаются их личинки разных возрастов. Число поколений, развивающихся в течение года, называется вольтинностью.

Различаются виды, дающие несколько поколений в год. Это поливольтинные виды. Например, комнатная муха может давать 2-3 поколения за сезон и зимует в фазе имаго. Большинство насекомых моновольтинные, дающие одно поколение за год.

Сезонные циклы насекомых в природе характеризуются календарными сроками встречаемости различных фаз развития. Важными особенностями сезонных циклов видов являются сроки их активной жизни и диапаузы (временной задержки развития) зимней или летней. Регуляцию жизненных циклов видов в соответствии с местными сезонными явлениями обеспечивают факторы среды и нейрогуморальная система организма.

1. й день яйцо принимает наклонное положение, а на 3-й день - оно ложится на дно ячейки. В свободном расширенном конце яйца находится крошечное отверстие, через которое из семяприемника матки во время прохождения яйца по яйцеводу проникают спермии. Это отверстие называется микропиле. В другое время микропиле бывает непроницаемым как для бактерий, так и для вирусов. В яйце есть передний и задний концы. В свободном переднем конце яйца развивается голова личинки.

После выхода личинки из яйца начинается постэмбриональное развитие, которое сопровождается метаморфозом (превращением).
Метаморфоз представляет собой глубокие преобразования« строении организма, в результате которых личинка превращается во взрослое насекомое. В зависимости от характера постэмбрионального развития у насекомых различают два типа метаморфоза:
неполный (гемиметаболия), когда развитие насекомого характеризуется прохождением только трех стадий - яйца, личинки и взрослой фазы (имаго);
полный (голометаболия), когда переход личинки во взрослую форму осуществляется на промежуточной стадии - куколочной.
При неполном превращении образ жизни ранних стадий и имаго сходен. Личинка при этом типе развития похожа на взрослое насекомое и подобно ему имеет сложные глаза, ротовые органы, а затем и хорошо видимые снаружи зачатки крыльев. Зачатки крыльев с каждой следующей линькой увеличиваются в размерах и в последнем предимагинальном возрасте могут уже покрывать несколько сегментов брюшка. У насекомого последнего предимагинального возраста происходит полное развитие имагинальных структур, и взрослая особь появляется в результате последней линьки полностью сформированной. Неполное превращение характерно для прямокрылых, клопов, равнокрылых И др.
При полном метаморфозе весь цикл развития характеризуется прохождением стадий яйца, личинки, предкуколки, куколки и имаго (табл. 3).

1. Продолжительность стадий развития особей пчелиной семьи, дней

щих более ранним стадиям, формируются имагинальные структуры. У большинства насекомых эта стадия неподвижна. Куколка не реагирует на внешние раздражители и облачена толстым покровом. В конце этой стадии лопается оболочка и появляется взрослое насекомое.
У. насекомых регуляция метаморфоза осуществляется гормонами, вырабатываемыми эндокринными железами (железами внутренней секреции). В настоящее время известны три гормона метаморфоза, контролирующие постэмбриональное развитие: ювенильный, гормон линьки (личиночный), активационный. Ювенильный гормон образуется и накапливается в прилежащих телах, которые представляют собой два небольших клеточных образования, лежащих позади мозга с боков пищевода.
Если у молодой личинки удалить прилежащие тела, то за ближайшей линькой последует окукливание, несмотря на то что в нормальном состоянии ей предстояло бы проделать еще несколько линек. Этот гормон обусловливает рост личинок, контролирует развитие ряда органов и процессов. Например, жировое тело не растет и не функционирует в отсутствие этого гормона.
Гормон линьки, или экдизон, образуется в проторакальных железах, которые находятся в переднегруди личинки над первым нервным ганглием рядом с первым дыхальцем. Он синтезируется в организме насекомого из. холестерина. Гормон вызывает процесс линьки и, таким образом, косвенно регулирует рост и образование структур. Введение этого гормона насекомым вызывает образование вздутий на гигантских хромосомах. Анализ этих вздутий показал что в них происходит интенсивный процесс образования РНК. Считают, что первым результатом действия экдизона является активация генов, затем стимуляция биосинтеза РНК и образование соответствующих ферментов, которые обеспечивают процесс метаморфоза.
Активационный гормон образуется в специальных нейросекреторных клетках, которые расположены в передней спинной части надглоточного ганглия. Эти железы лучше развиты у рабочих пчел, менее - у маток и еще менее - у трутней. Активизационный гормон влияет на возобновление активности насекомых после каждой линьки и стимулирует образование двух других гормонов - экдизона и ювенильного.
Медоносная пчела относится к насекомым с полным превращением (рис. 33).
Стадия личинки. Характеризуется интенсивным питанием и ростом. Стадия личинки рабочей пчелы длится 6 дней, матки - 5, трутня - 7. В первые дни личинки медоносных пчел получают так много корма, что плавают на его поверхности. Основу корма составляет секрет гипофарин-

геальных желез пчел-кормилиц - полупрозрачная жидкость белого цвета. Молочко, секретируемое железами пчел-кормилиц, отличается высокими питательными свойствами. В нем содержатся углеводы, белки, жиры, минеральные вещества, витамины группы В. Перед тем как дать личинке корм, рабочая пчела, опустив голову в ячейку, многократно раскрывает и смыкает верхние челюсти. Затем прикасается челюстями к донышку ячейки и выделяет жидкий корм. Другие пчелы-кормилицы таким же образом добавляют следующие порции молочка в ячейку с личинкой. На всю личиночную стадию приходится около 10 тыс. посещений ячейки с одной личинкой.
Корм молодых личинок и личинок старшего возраста неодинаков. Во второй период жизни личинка рабочей пчелы начинает получать кашицу - смесь, которую готовят пчелы-кормилицы из меда и пыльцы.
В период личиночной стадии линейные размеры личинки рабочей пчелы увеличиваются более чем в 10 раз. Так, длина только что вылупившейся личинки составляет 1,6 мм, 1-суточной - 2,6, 2-суточной - 6, а к концу личиночной стадии - 17 мм (она почти полностью занимает донышко ячейки). Длина личинки матки к концу стадии достигает 26,5 мм.
Интенсивное питание обеспечивает личинкам значительное возрастание массы тела. Вылупившаяся личинка весит около 0,1 мг. За первые

1. суток масса личинки рабочей пчелы увеличивается в 45 раз, а масса личинки трутня - в 85 раз. К концу стадии масса личинки рабочих особей увеличивается в 1565 раз, а маточных - в 2926 раз.

Рис. 34. Внешнее (Г) и внутреннее (1Г) строение личинки пчелы">
Рис. 34. Внешнее (Г) и внутреннее (1Г) строение личинки пчелы:
А - общий вид; Б - вид со стороны головы; В - положение взрослой личинки на дне ячейки; Г - вид сбоку; у - зачатки усиков; вг - верхняя губа; вч - верхняя челюсть; опж - отверстие прядильной железы; нг - нижняя губа; р - рот; ндг - надглоточный ганглий; пк - передняя кишка; а - аорта; ск - средняя кишка; жт - жировое тело; зпж - зачаток половой железы; с - сердце; зк - задняя кишка; мс - мальпигиев сосуд; бн - брюшная нервная цепочка; пж - прядильная железа; пдг - подглоточный ганглий

на две равные выпуклые части, так называемые щеки. Вершина конуса в передней части головы образуется верхней губой и другими ротовыми частями. Часть головы, включающая нижнюю губу, верхнюю челюсть и часть головной капсулы, к которой они присоединены, отделена от головной капсулы глубоким желобом, который проходит на каждой стороне между основанием верхней челюсти и максиллой и простирается до задних границ головы.
Мандибулы отходят от головной капсулы в форме конусообразных органов. Антеннальные зачатки расположены на головной капсуле над основанием мандибул в виде круглых бугорков.
У личинки на грудных члениках нет наружных зачатков ни крыльев, ни ножек. Отсутствуют сложные глаза. Однако под личиночной кутикулой обозначаются их зачатки, которые называются имагинальными почками. Имагинальн"ые почки ножек имеют веретенообразный вид и расчленены поперечными бороздками. Зачатки крыльев состоят из двух плоских загнутых внутрь отростков гиподермы. Находятся они по бокам второго и третьего грудных сегментов. Образование таких структур взрослого насекомого из имагинальных почек позволяет развиваться у личинок специализированным структурам, не переходящим в организм взрослого насекомого. В области восьмого и девятого брюшных сегментов на брюшной стороне появляются зачатки половых органов.
Следует отметить, что развитие крыльев, антенн, глаз, ножек происходит не путем перестройки редуцированных личиночных структур, они развиваются из обособленных находящихся в неактивном состоянии участков эмбриональных тканей, называемых зачатками.
Личинки отличаются от взрослой пчелы и строением внутренних органов (см. рис. 34). Центральное место в теле личинки занимает кишечный канал, который состоит из трех отделов - передней, средней и задней кишки. Передняя кишка имеет вид короткой тонкой трубки, немного расширенной у заднего конца. В передней кишке находятся небольшая ротовая полость, короткая глотка и пищевод. Медовый зобик, характерный для взрослых пчел, отсутствует. В стенке передней кишки имеются мышцы, которые обеспечивают заглатывание жидкого корма. В месте соединения пищевода и средней кишки расположена небольшая кольцевая складка, играющая роль клапана. Он закрывает просвет пищевода и препятствует обратному поступлению содержимого средней кишки в пищевод. К концу личиночной стадии на месте клапана образуется толстая перегородка, закрывающая среднюю кишку. 1
Средняя кишка - самый крупный отдел кишечника и занимает большую часть тела личинки. Отличительной чертой этого отдела является отсутствие соединений его с задней кишкой, в результате чего непереваренные части корма остаются в ней в течение всей личиночной стадии. Соединение этих двух отделов происходит лишь перед прядением кокона, когда личинка уже запечатана. В этот период перепонка, которая отделяет среднюю кишку от задней, прорывается и каловые массы переходят в заднюю кишку, после чего удаляются из организма на дно ячейки.
В средней кишке у личинки имеются мальпигиевы сосуды. Их у медоносной пчелы четыре. Они представляют собой длинные, слегка извитые трубки, тянущиеся вдоль средней кишки. На протяжении личиночной жизни мальпигиевы сосуды замкнуты. Лишь к 6-му дню личиночной стадии, когда они сильно раздуваются от накопившихся там продуктов распада, прорываются задние концы и содержимое, переходит в заднюю кишку, а затем удаляется. Таким образом, личинка во время своего роста и питания не испражняется.
Задняя кишка небольшого размера и представляет собой узкую трубку, изогнутую под острым углом и заканчивающуюся анальным отверстием.
Сердце личинки состоит из 12 камер одинакового строения (у взрослой пчелы их всего пять) и представляет собой тонкостенную трубку, расположенную непосредственно под кутикулой брюшка и груди. У второго сегмента грудного отдела проходит аорта. Она имеет вид трубки, загнутой книзу, которая затем переходит в голову и заканчивается у передней поверхности мозга, где гемолимфа выливается в полость тела. На поверхности аорты расположена густая сеть трахей.
Между всеми камерами сердца имеются отверстия, через которые гемолимфа поступает в сердце. Благодаря тому что утонченные передние концы каждой камеры вдаются вовнутрь следующей камеры, не допускается обратный ток жидкости.
Дыхательная система личинки довольно проста и представлена двумя большими продольными трахейными стволами, идущими по бокам тела, с мелкими ответвлениями от них, которые распространяются по всему телу. По бокам сегментов располагаются 10 пар дыхалец, которые представляют собой впадины, окруженные узкими хитиновыми колечками.
Нервная система состоит из двух просто устроенных головных ганглиев (большого надглоточного и маленького подгло точно го) и брюшной нервной цепочки, простирающейся по нижней стороне груди и брюшка. Брюшная цепочка состоит из 11 ганглиев - 3 грудных и 8 брюшных. Последний брюшной ганглий находится в середине одиннадцатого сегмента; он образовался за счет слияния ганглиев трех последних сегментов. Между собой ганглии соединены парными коннекти- вами. Подглоточный ганглий соединен с брюшной нервной цепочкой также посредством двух коннективов.
Половые органы имеются у личинки рабочей пчелы в зачаточном состоянии и представлены двумя валиками, расположенными в восьмом сегменте. Длина их в среднем 0,27 мм, а ширина 0,14 мм. В течение всей личиночной стадии происходит развитие зачатков яичников. У 2-дневной личинки они незначительны по размерам, у 6-дневной они уже удлиняются и располагаются по направлению к хвостовому концу через девятый сегмент. К концу личиночной стадии у рабочей пчелы количество яйцевых трубочек достигает 130-150. Во время по следующих стадий при превращении личинки в куколку происходит распад личиночных тканей и количество яйцевых трубочек у рабочей пчелы уменьшается с 20 до 3, у матки же яичники продолжают развиваться и в стадии куколки.
Хорошо развито у личинки жировое тело, где происходит накопление питательных веществ. У личинки старшего возраста жировое тело достигает 60^ массы тела и заполняет практически всю полость между средней кишкой и кутикулой личинки. Жировое тело является сосредоточением жиров, белков и углеводов, за счет которых в дальнейшем идет развитие куколки. Жировое тело, помимо собственно жировых клеток, состоит также из экскреторных клеток и эноцитов, которые улавливают соли мочевой кислоты.
Прядильная железа имеется только у личинок. Секрет этой железы служит материалом для прядения кокона перед переходом личинки в стадию куколки. Прядильная железа имеет вид двух длинных трубок, которые ра?мешены под средней кишкой с брюшной стороны. В передней чагти обе трубки соединяются в непарный выводной проток, который открывается под ротовым отверстием на кончике нижней губы.
У личинки в течение всей стадии развиваются зачатки жала, одна пара которых находится на одиннадцатом сегменте и две пары на двенадцатом. Между ними сегментами имеется зачаток полового отвер- стоя. Зачаток большой ядовитой железы возникает лишь к концу личиночной стадии, а в начале стадии куколки из углубления покрова на девятом сегменте образуется малая ядовитая железа.
На 5-6-е сутки после выхода личинки из яйца пчелы начинают запечатывать ячейку восковой крышечкой. Помимо воска, в состав материала, из которого состоит крышечка, входит пыльца, вода и бумагообразная масса. Крышечка получается пористой, благодаря чему в ячейку проникает воздух, необходимый для дыхания личинки, а затем и куколки. С этого момента личинка заканчивает свой рост, прекращает ¦питание.
Как только ячейка запечатана, личинка выпрямляется в ней, стенки кишечника сокращаются и непереваренные остатки корма, прорвав сначала тонкую стенку средней кишки, переходят в толстую, а оттуда наружу. Экскременты личинка откладывает в один из уголков ячейки. После этого личинка прядет кокон, т. е. оплетает внутреннюю поверхность ячейки. При прядении кокона личинка использует секрет прядильной железы, мальпигиевых сосудов и клейких выделений стенок своего тела. Процесс прядения изучен и подробно описан Велихом (1930).
Во время прядения кокона личинка делает быстрые ритмические дрожащие движения; начиная с головы, волна перемещается по сегментам. В 1 мин личинка делает до 280 движений. Одновременно с дрожанием личинка делает передним концом тела качательные движения головой. Они носят характер штриховых, эллипсовидных, неправильной кривой сверху вниз или справа налево. При этом нз отверстия с клапаном на нижней губе вытекает прозрачное вещество, которое личинка выделяет в виде одной толстой или нескольких тонких нитей. В течение 2 дней личинка, поворачиваясь, укрепляет стенки кокона. При прядении кокона в поведении личинок рабочих пчел, трутней и маток отмечено сходство, разница лишь в форме кокона. Она зависит от размеров ячейки, в которой находится личинка. Например, у рабочей пчелы кокон соответствует форме шестигранной призмы, донышко которой представляет собой трехстороннюю пирамиду, а крышечка - точный отпечаток запечатанной пчелиной ячейки. Кокон после выхода молодой пчелы не удаляется. В связи с тем, что в одной ячейке выводятся десятки поколений, со временем диаметр ячейки суживается. Так, если нормальная ячейка свежеотстроен- ного сота имеет объем 0,282 см3 и толщину дна 0,22 мм, то после выхода 20 поколений пчелиных особей кубатура ячейки уменьшается до 0,248 см3, а дно утолщается до 1,44 мм.
Личинка рабочей пчелы и матки прядет кокон 2 дня, а личинка трутня 3 дня. Затем она линяет пятый раз. Этой линьке предшествует целый ряд изменений в организме личинки. Зачатки всех придатков, находящихся под кутикулой, начинают выворачиваться или выдвигаться наружу и превращаться во внешние части тела. Эти органы постепенно принимают форму, характерную для куколки. Голова, ротовые органы и ножки поворачиваются с переднего направления к задне-брюшному. После окончания прядения кокона личинка выпрямляется и замирает. Начинается подготовительный процесс к стадии куколки, который требует значительного времени. Этот период называется стадией предкуколки.
Стадия предкуколки. Продолжительность стадии предкуколки для рабочей пчелы 3 дня, для матки - 2, для трутня - 4 дня. Для этого периода характерны значительные преобразования в строении личинки. Личиночная кутикула полностью отделяется от куколочной под воздействием специального гормона линьки экдизона. Исключение составляют трахейные соединения между личиночными и куколочными дыхальцами. Голова по размеру уже составляет 2/з размера головы имаго. Глаза укрупняются, а их поверхность становится складчатой и морщинистой. Грудь отделяется от головы хорошо видимой перетяжкой. Крылья начинают расти вширь, на этом этапе они морщинистые и плотно прижаты к груди. Ротовые органы удлиняются и сливаются в компактную группу.
Сегменты груди и брюшка разделяются по горизонтальной линии на две половины - спинную и брюшную, приобретая постепенно строение, характерное для взрослой особи.
Кроме того, подвергаются распаду внутренние органы. Этот процесс называется гистолизом. Он сопровождается проникновением и внедрением в ткани кровяных телец - фагоцитов. Источниками энергии, необходимой для химических реакций, лежащих в основе этих процессов, служат запасы жиров, гликогена и других углеводов в жировом теле личинки, сахар гемолимфы и мышц. При гистолизе гемоциты начинают функционировать как пожирающие клетки, т. е. фагоциты, и ферменты превращают жировое тело, большую часть мышц личинки в питательный субстрат, доставляемый гемолимфой к растущим тканям. На более поздних этапах гистолиза сами фагоциты усваиваются новыми развивающимися тканями. Наибольшим изменениям подвергается мышечная система, в результате чего предкуколка обездвиживается.
В передней кишке появляется медовый зобик с клапаном, средняя кишка становится петлеобразной и приобретает складчатое строение. В задней кишке появляется два отдела - тонкая и прямая кишка. Увеличивается количество трубочек мальпигиевых сосудов. Наблюдается частичное слияние ганглиев нервной цепочки, в результате чего у куколки имеется семь ганглиев брюшной цепочки взамен 11 ганглиев личинки. Уменьшается в размере жировое тело.
Стадия предкуколки заканчивается сбрасыванием старой кутикулы, из-под нее выходит куколка.
Стадия куколки. Вся поверхность тела у только что появившейся куколки покрыта складками, но не сморщена. По своему строению куколка похожа на взрослую пчелу, хотя в отличие от последней она неподвижна, ее тело лишено пигментации (белого цвета). Однако внутренние жизненные процессы не затормаживаются, а протекают с большой результативностью. Куколка сразу же после завершения последней линьки покрывается кутикулой. Для стадии куколки характерны глубокие преобразования. Источником пластических веществ для образования новых органов и тканей, или для гистогенеза, служат продукты распада, разносимые гемоцитами. Полностью распадаются прядильные железы, пищеварительный канал, жировое тело, мышцы.
Вместо распавшихся органов и тканей личинки формируются новые органы взрослого насекомого.
Голова намного длиннее и расширена почти до размеров головы имаго. Между расширенной головой и зауженной переднегрудью имеется перемычка. Однако таковая отсутствует между грудным и брюшным сегментами. Куколка еще не имеет крыльев, но усики, хоботок и ножки уже ясно обозначены.
Часть элементов жирового тела в этот период рассеяна в области головы и груди, а часть сконцентрирована в брюшке. С возрастом элементы жирового тела более равномерно распределяются в голове, груди и брюшке. Меняется структура желудка.
Сердце изменяется мало: уменьшается число камер с 12 до пяти. На протяжении всей куколочной стадии сердце не прекращает функционировать, так как для процесса метаморфоза необходимо передвижение гемолимфы. Увеличивается масса надглоточного ганглия в голове. Происходит это за счет недифференцированных нервных клеток. Кроме того, сливаются нервные ганглии в груди, а также последние четыре ганглии на конце брюшка.
Зачатки половых желез не разрушаются. Их рост на начальной стадии связан с распадом клеток жирового тела и освобождением пластического материала в виде альбумидов. По мере своего развития они входят в соприкосновение с частями протоков половых желез, возникающих из эктодермы.
Одним из показателей внутренней жизни куколки является ее дыхание.
Дыхательная система претерпевает целый ряд изменений в процессе гистолиза и гистогенеза. Так, увеличиваются первое и третье грудные дыхальца, а второе, наоборот, уменьшается. Разрушаются, трахеи. Новые трахеи, так же как и воздушные мешки, формируются из имагинальных зачатков, которые расположены на трахейных стволах. 1
Сложные глаза вырастают из зачатков по бокам головы. Как уже говорилось выше, первоначально куколка имеет белый цвет. За время развития в процессе формирования различных органов окраска внешних покровов куколки меняется в следующей последовательности: через день после окукливания фасеточные глаза еще чисто-белые, через 2 дня появляется желтоватый оттенок, на 14-й день они становятся розоватой окраски, а к 16-му дню - темно-лиловой.
Суставы ножек сначала желтоватого цвета, с 18-го дня суставы и коготки на ножках приобретают желто-коричневую окраску, пятки и ротовые части несколько светлее. Грудь становится цвета слоновой кости. С 19-го дня начинает слегка темнеть грудь. Брюшко цвета слоновой кости. Концы члеников ножек коричневые. Более значительное потемнение наблюдается на конце подбородка и у основания верхней челюсти. Глаза становятся фиолетовыми. На 20-й день цвет всей куколки темно-серый.

Стадия имаго. В конце куколочной стадии сбрасывается куколоч- ная шкурка, из-под которой выходит вполне сформировавшаяся пчела. Мандибулами пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота. Только что вышедшая пчела по сравнению с пчелой старшего возраста имеет более мягкий хитиновый покров и, кроме того, ее тело густо покрыто волосками. Со временем пчелы теряют частично свой волосяной покров, а хитин становится значительно тверже. В течение имагинального периода никаких существенных изменений во внешних структурах пчелиных особей не происходит. "
Обмен веществ в постэмбриональный период. У личинки и куколки происходят интенсивные обменные процессы, в результате которых накапливаются питательные вещества, необходимые для формирования взрослой пчелы.
По данным Штрауса (1911), особенностью обмена веществ пчел является накопление значительных количеств гликогена в качестве энергии для метаморфоза. К концу личиночной стадии содержание гликогена достигает 30% сухой массы личинки. В это же время наблюдается увеличение количества жира, разрастание жировых клеток.
В первую очередь в организме пчелиных особей расходуется глюкоза. Общее ее содержание в организме личинок рабочих пчел вдвое больше, чем в организме маточных личинок. Когда содержание глюкозы в гемолимфе падает ниже допустимой величины, начинают распадаться и использоваться сложные углеводы. Наибольшая концентрация глюкозы наблюдается в середине открытой стадии.
Необходимо отметить, что активность большинства изучаемых ферментов наивысшая у молодых личинок. Затем она снижается и достигает минимума в куколочной стадии. При этом надение активности ферментов у рабочих пчел более существенное, чем у маток. Существует мнение, что в период постэмбрионального развития у маток более аэробный углеводный обмен по сравнению с рабочими особями, а ускоренные сроки развития маток объясняют более высокой активностью целого ряда ферментов. Установлены также различия в количестве и качестве митохондрий (клеточных органоидов) у маточных личинок старше

1. дневного возраста по сравнению с таковыми у личинок рабочих пчел такого же возраста. В соответствии с этим наблюдаются и некоторые различия в некоторых окислительных процессах, протекающих в митохондриях.

Развитие насекомых делится на два периода: зародышевое, или эмбриональное (внутри яйца), и внеяйцевое, или постэмбриональное. Развитие зародыша в яйце начинается дроблением ядра с момента оплодотворения. Яйцо имеет круглую, овальную, и др. форму и представляет собой одну крупную клетку, включающую питательный желток, необходимый для роста и развития зародыша. Снаружи яйцо покрыто оболочкой (хорион), играющей роль скорлупы. На одном из полюсов яйца имеется одно или несколько мельчайших отверстий (микропиле), через которые проникают сперматозоиды при оплодотворении. Яйцо после откладки часто всасывает влагу из окружающей среды и вследствие этого увеличивается в 2-3 раза.

Зрелые яйца самки откладывают поодиночке или группами на листья, ветви и стволы деревьев, на почву, травянистую растительность и другие предметы. Часто яйца бывают погружены в субстрат (в древесную ткань или почву) или защищены пушком, снятым с конца -брюшка самки (у златогузки, непарного шелкопряда и других бабочек), или щитком, образовавшимся из выделений придаточных желез (у зеленой узкотелой златки).

Развитие зародыша в яйце продолжается от нескольких дней до месяца и более. Оно заключается в ряде сложных преобразований и заканчивается вылуплением личинки, прогрызающей оболочку яйца

Строение яйца

Яйцо насекомого представляет собой крупную клетку, покрытую снаружи хорионом, обычно имеющим характер скорлупы, под которой находится истинная, или желточная, оболочка. Хорион образован из выделений эпителиальных клеток яйцевой трубки яичника, и на его поверхности часто можно обнаружить более или менее сильно выраженные скульптурные образования, представляющие отпечатки клеток фолликулярного эпителия. На поверхности хориона имеется отверстие - микропиле, которое служит для проникновения сперматозоида.

Типы яиц и характер их откладки. Кроме размера, яйца могут различаться формой, скульптурой хориона, окраской. По форме они чаще бывают овальными, удлиненно-овальными, шаровидными. Вместе с тем в ряде случаев форма яиц очень типична для нескольких видов одного рода, а нередко и семейства. Так, очень характерны бутылковидные яйца у капустной и репной белянок, бочонковидные - у клопов щитников, полу шаровидные - у совок и т. д.

Наружная поверхность яиц, т.е. скульптура хориона, чаще гладкая, но может иметь продольные или поперечные ребрышки, морщинки, бороздки и т. д. Так, у яиц бабочек совок хорион имеет радиальные ребрышки, у яиц капустной и репной белянок - крупные продольные и мелкие поперечные ребрышки, у яиц некоторых кокцинеллид - мелкоячеистую скульптуру и т. д.

Самки насекомых откладывают большое количество яиц в один или несколько приемов. При этом размещают их по одному, небольшими группами или кладками по 100, 200 и более яиц, что типично для данного вида. Так, капустная белянка откладывает яйца на листья растений кладками до 200 яиц в каждой, а репная белянка - по одному.

Кладки яиц могут быть отложены открыто на растениях, например у капустной белянки, кольчатого шелкопряда, кокцинеллид, или скрыты в субстрате (почва, ткани растений), прикрыты волосками с брюшка самки или снаружи защищены стенками кожистой капсулы. Так, кладки яиц непарного шелкопряда и златогузки настолько плотно прикрыты волосками с брюшка самки, что сверху совершенно не видны, а кладки яиц тараканов и богомолов находятся внутри кожистой капсулы - оотеки, образованной застывшими выделениями придаточных желез самки. Очень своеобразны также кубышки саранчовых, содержащие от 5-15 яиц у атбасарки до 140 яиц у пустынной саранчи. Секрет придаточных желез самки не только обволакивает их, но и цементирует прилегающие частицы почвы.

Развитие зародыша

Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра и передвижения образовавшихся дочерних ядер с небольшими участками протоплазмы к периферии яйца. Здесь они образуют сплошной слой клеток - бластодерму, охватывающую скопление желтка. В дальнейшем бластодерма дифференцируется на зародышевую и внезародышевую зоны. Клетки зародышевой зоны делятся более интенсивно и образуют с брюшной стороны яйца зародышевую полоску.

В процессе дальнейшей дифференциации зародышевой полоски образуется ее наружный листок - эктодерма, по краям формирующая двухслойную складку, а сама полоска несколько погружается в желток. Нарастающие края складки смыкаются друг с другом и срастаются, в результате чего зародышевая полоска покрывается двумя слоями клеток - зародышевыми оболочками. Наружную оболочку называют серозой, внутреннюю - амнионом. Между амнионом и развивающимся зародышем образуется полость, заполненная жидкостью, имеющей защитное и пищевое значение для зародыша. Наличие оболочек объясняет повышенную устойчивость яиц насекомых после прохождения этого этапа эмбриогенеза к инсектицидам, а также к иссушению.

По мере образования зародышевых листков начинает формироваться зародыш насекомого. Из эктодермы образуются кожные покровы тела; путем впячивания эктодермы с обоих полюсов возникают ротовое и анальное отверстия, передний и задний отделы кишечника, зачатки будущих трахей и нервной системы. Из внутреннего зародышевого листка - энтодермы образуется эпителий средней кишки, из среднего - мезодермы формируются мышцы, жировое тело, спинной сосуд, оболочка половых желез.

Сформировавшийся зародыш, превратившийся, по существу, в личинку, заполняет все яйцо, начинает интенсивно двигаться, набирает воздух в трахеи, заглатывает амниотическую жидкость, увеличиваясь в объеме, освобождается от зародышевых оболочек, разрывает хорион и вылупляется, т. е. выходит наружу.

Обычно эмбриональное развитие насекомых длится от 2 до 10 дней, реже 2-3 недели, в зависимости главным образом от температуры среды. При длительной остановке в развитии - эмбриональной диапаузе - продолжительность фазы яйца у некоторых насекомых (саранчовые, мухи цветочницы и др.) может достигать 6-9 месяцев.

1.Типы яиц и особенности эмбриогенеза насекомых…………………… 2

2. Классификация грибов………………………… ……………………….4

3. Принципы интегрированной защиты растений от вредителей

и болезней…………………………………………………… ……………8

4. Дынная муха, корневая гниль огурцов…………………………………9

5. Список используемых источников…………………………………….12

1.Типы яиц и особенности эмбриогенеза насекомых.

Развитие насекомых делится на два периода: зародышевое, или эмбриональное (внутри яйца), и внеяйцевое, или постэмбриональное. Развитие зародыша в яйце начинается дроблением ядра с момента оплодотворения. Яйцо имеет круглую, овальную, и др. форму и представляет собой одну крупную клетку, включающую питательный желток, необходимый для роста и развития зародыша. Снаружи яйцо покрыто оболочкой (хорион), играющей роль скорлупы. На одном из полюсов яйца имеется одно или несколько мельчайших отверстий (микропиле), через которые проникают сперматозоиды при оплодотворении. Яйцо после откладки часто всасывает влагу из окружающей среды и вследствие этого увеличивается в 2-3 раза. Зрелые яйца самки откладывают поодиночке или группами на листья, ветви и стволы деревьев, на почву, травянистую растительность и другие предметы. Часто яйца бывают погружены в субстрат (в древесную ткань или почву) или защищены пушком, снятым с конца -брюшка самки (у златогузки, непарного шелкопряда и других бабочек), или щитком, образовавшимся из выделений придаточных желез (у зеленой узкотелой златки. Развитие зародыша в яйце продолжается от нескольких дней до месяца и более. Оно заключается в ряде сложных преобразований и заканчивается вылуплением личинки, прогрызающей оболочку яйца.

2. Классификация грибов

Грибы - гетеротрофные организмы, запасным питательным веществом у них служит гликоген.
Опорная структура клеточных стенок представлена хитином. Продуктом обмена веществ грибов является мочевина.

Происхождение грибов

Грибы возникли в силурийском периоде палеозойской эры. Грибы, как полагают, произошли от бесцветных жгутиковых простейших.

Внешний вид и строение тела

Грибы по строению и физиологическим функциям разнообразны и широко распространены в различных местах обитания. Их размеры - от микроскопически малых (одноклеточные формы, например, дрожжи) до крупных экземпляров, плодовое тело которых в диаметре достигает полуметра и более.
Основа плодового тела гриба - грибница, или мицелий. Грибница представляет собой систему тонких ветвящихся нитей - гиф, характеризующихся верхушечным ростом и выраженным боковым ветвлением. Часть грибницы, расположенная в почве, носит название почвенной, или субстратной, грибницы, другая часть - наружной, или воздушной. На воздушном мицелии формируются органы размножения.
У низших грибов мицелий представляет собой одну гигантскую клетку с множеством ядер. Например, мукор, развивающийся на овощах, ягодах, плодах в виде белого пушка, и фитофтора, вызывающая гниль клубней картофеля.
У высших грибов мицелий разделен перегородками на отдельные клетки, содержащие одно или несколько ядер.

Размножение грибов

Грибы размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется либо вегетативно, т. е. частями мицелия, либо спорами. Споры развиваются в спорангиях, возникающих на специализированных гифах - спорангиеносцах, поднимающихся над субстратом (почвой).

Распространение и значение

1) Общая характеристика:
группа низших гетеротрофных растений, лишенных хлорофилла
численность видов – около 65 тыс. среда обитания – влажные места, богатые органическими веществами

2) Классификации

б) по строению
- одноклеточные (дрожжевые и др.)
- многоклеточные (шляпочные, плесневые и др.)

3) Особенности организации и метаболизма:
отсутсвие пластид
клеточная стенка – чаще нецеллюлозного состава, (пектиновые вещества, хитиноподобный материал)
запасные продукты – гликоген, жиры (но не крахмал); в метаболизме – мочевина
тело – грибница (мицелий), состоящая из ветвящихся нитей - гиф
отсутствие приспособлений для проведения воды и защиты от испарения

5) Размножение:
вегетативное (с помощью специальныых частей мицелия)
бесполое (с помощью спор)
половое (слияние специальных клеток мицелия)

Самые большие

Гриб-дождевик Galvatia gigantea, обхватом 194,3 см найден в 1985 г. в Висконсине (США), в Вашингтоне (США) в 1946 г. обнаружили трутовик Oxyporus (Fomes) nobilissimus размером 142х94 см, массой около 136 кг.

Самые ядовитые

Виды рода мухомор (Amanita). Один из самых ядовитых - бледная поганка (A.phalloides). Самое высокое содержание грибных спор в воздухе 161037 штук в 1 куб. м зарегестрировано в 1971 г. около Кардиффа (Великобритания).

Самые старые

Возраст антарктических корковых лишайников диаметром свыше 100 мм составляет как минимум 10 000 лет.

3. Принципы интегрированной защиты растений от вредителей и болезней.

В условиях интенсивного земледелия важнейшим его элементом является защита растений. В настоящее время научно обоснована интегрированная защита, в которой сочетаются селекционные, семеноводческие, агротехнические, биологические, химические, физические и механические методы.

При интегрированной защите растений учитываются степень развития болезни, ее вредоносность, состояние защищаемых культур и предусматривается использование таких методов и средств борьбы, которые уменьшали бы опасность, связанную с использованием пестицидов Защита растений проводится с учетом охраны природы, сохранения полезных видов организмов, здоровья человека и домашних животных.

Системы мероприятий по защите отдельных культур разработаны для конкретных зон, так как распространенность и вредоносность болезней зависят от почвенно-климатических, организационно-хозяйственных и других условий.

Краткое описание

Развитие насекомых делится на два периода: зародышевое, или эмбриональное (внутри яйца), и внеяйцевое, или постэмбриональное. Развитие зародыша в яйце начинается дроблением ядра с момента оплодотворения. Яйцо имеет круглую, овальную, и др. форму и представляет собой одну крупную клетку, включающую питательный желток, необходимый для роста и развития зародыша. Снаружи яйцо покрыто оболочкой (хорион), играющей роль скорлупы. На одном из полюсов яйца имеется одно или несколько мельчайших отверстий (микропиле), через которые проникают сперматозоиды при оплодотворении. Яйцо после откладки часто всасывает влагу из окружающей среды и вследствие этого увеличивается в 2-3 раза.

У насекомых развитие делится на два периода - эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональное развитие. Яйцевые клетки насекомых имеют большей частью овальную форму и очень богаты желтком, который заполняет всю центральную часть яйца. Соответственно с этим дробление яйца частичное, поверхностное; в результате образуется сплошной слой одинаковых клеток, бластодерма, покрывающая центральный желток. Часть ядер при этом остается в желточной массе: в дальнейшем за их счет образуются особые желточные клетки. На будущей брюшной стороне зародыша бластодерма утолщается. Этот участок называется зародышевой полоской; в дальнейшем за его счет формируется главная часть тела зародыша.

В области зародышевой полоски начинаются процессы дифференцировки. В результате размножения и ухода в глубь клеток бластодермы формируются две полоски клеток - мезодермальные полоски, а сама бластодерма становится эктодермой. Позднее мезодермальные полоски делятся на парные зачатки, дающие начало двойному ряду целомических мешочков. У высших насекомых (отр. Diptera ) сегментация мезодермальных полосок подавляется и обособления самостоятельных целомов не происходит.

Вопрос о формировании энтодермы у насекомых еще не решен полностью. У многих форм зачатком энтодермы, по-видимому, являются желточные клетки. У Diptera и некоторых других насекомых на переднем и заднем концах зародышевой полоски обособляются две группы клеток, которые также рассматриваются как зачатки энтодермы.

Еще в самом начале закладки зародышевых пластов начинается и крайне характерный для развития насекомых процесс формирования зародышевых оболочек.

В самом простом и широко распространенном случае по периферии зародышевой полоски эктодерма образует сначала валик, а затем двухслойную складку, постепенно нарастающую со всех сторон на зародышевую полоску, которая вместе с тем несколько погружается в желток. Наконец, края складки смыкаются над зачатком зародыша, оставляя между собой и им занятую жидкостью амниотическую полость, отделенную от внешней среды двойной оболочкой. Наружный слой оболочки происходит в результате слияния наружных слоев смыкающейся над зародышем эктодермальной складки и называется серозой, внутренний - от внутреннего слоя той же складки, последний непосредственно ограничивает амниотическую полость и называется амнионом. Сероза и амнион защищают зародыш от повреждений.

Между тем зародышевая полоска испытывает сегментацию, причем сегменты обособляются, как и у прочих Arthropoda и кольчецов, в порядке спереди назад. В головном отделе закладываются глазные и антеннальные лопасти с соответствующими зачатками, интеркалярный сегмент, впоследствии подвергающийся редукции, и 3 сегмента ротовых конечностей. Далее кзади дифференцируются 3 грудных, несущих зачатки конечностей, и 11 брюшных сегментов.

Что касается дифференцировки внутренних органов, то в главных чертах она заключается в следующем. Передняя и задняя кишки образуются при помощи двух эктодермальных впячиваний. Более сложен вопрос происхождения средней кишки. Для насекомых характерно удивительное разнообразие способов и источников образования последней. В одних случаях она формируется за счет желточных энтодермальных клеток, в других - в образовании средней кишки принимают участие эктодермальные элементы - специальные клетки, локализующиеся на слепо замкнутых концах зачатков передней и задней кишок. И, наконец, у ряда видов (партеногенетические самки тлей, некоторые наездники) средняя кишка формируется только за счет эктодермы благодаря сильному разрастанию зачатка передней кишки, который достигает заднего конца тела. Энтодермальные элементы при этом дегенерируют. Мальпигиевы сосуды возникают из эктодермы задней кишки. Нервная система закладывается в виде брюшного валика эктодермы, который затем погружается под покровы. Целомические мешки распадаются, образуя смешанную полость тела - миксоцель. Освобождающиеся при этом клеточные элементы дают начало мышцам, сердцу, жировому телу и некоторым другим органам. Первичные половые клетки закладываются очень рано, иногда еще в тот период, когда желток окружен однослойной бластодермой.

Зародыш растет, питательный желток постоянно потребляется, и зародышевые оболочки лопаются, заворачиваются на спинную сторону в виде складочек, которые подвергаются дегенерации. Зародыш готов к выходу из яйца, и этим эмбриональное развитие насекомого заканчивается.

Постэмбриональное развитие. У насекомых из яйца выходит молодое животное или личинка с полным числом сегментов. Исключение составляют только примитивные скрыточелюстные, относящиеся к отр. Protura , у которых молодь отличается от взрослых отсутствием трех задних сегментов брюшка. Последние формируются из задней зоны роста последовательно после первых линек. Таким образом, для насекомых характерно развитие без анаморфоза и лишь у протур встречается остаточный анаморфоз.

Постэмбриональное развитие насекомых характеризуется значительным разнообразием, которое во многом предопределяется биологическими особенностями представителей этой группы животных.

У наиболее примитивных форм (подкл. Entognatha ) рост и развитие молодого организма не сопровождаются существенными изменениями строения. Молодь во всех главных чертах похожа на материнский организм, т. е. личиночная стадия и метаморфоз отсутствуют. По существу, в этом случае мы имеем дело с прямым развитием. Крылатые насекомые, стоящие более высоко в эволюционном отношении, напротив, обладают метаморфозом, причем по характеру превращения они делятся на гемиметаболические - с неполным превращением и голометаболические - с полным метаморфозом. Неполный метаморфоз характерен для более низко организованных групп крылатых насекомых: прямокрылые, тараканы, клопы, поденки, стрекозы. При неполном превращении вылупляющаяся из яйца личинка по общему облику во многом уже похожа на взрослый организм, отличаясь от него главным образом зачаточным состоянием крыльев, недоразвитием вторичнополовых признаков и нередко наличием некоторых провизорных, чисто личиночных органов: например, трахейные жабры у личинок поденок и др. Крылья имеются сначала лишь в виде едва заметных наружных зачатков. Сглаживание разницы между личинкой и взрослым организмом происходит постепенно, сопровождаясь рядом линек.

С каждой последующей линькой личинка все более становится похожей на взрослую стадию насекомых, или имаго (imago), зачатки крыльев увеличиваются и т. д.

У некоторых примитивных насекомых количество линек очень велико и может достигать 25-30 (поденки). У представителей других отрядов линек меньше (4-5).

У голометаболических насекомых развитие иное. Личинка резко отличается от взрослого животного: она вовсе не имеет наружных зачатков крыльев, нередко имеет другое число конечностей и т. д. Личиночные признаки сохраняются в течение ряда линек, т. е. во время всего личиночного периода жизни. Личинки голометаболических насекомых чрезвычайно разнообразны. Личинка отличается от имаго наличием ряда примитивных признаков: большей гомономностью расчленения, отсутствием крыльев, слабым развитием органов чувств (сложных глаз нет, а имеются лишь глазки, антенны очень малы и т. д.), а во многих случаях также устройством и количеством конечностей. Очень часто ротовые конечности в личиночном возрасте устроены по одному типу (грызущие у гусениц бабочек), у взрослых - по другому (сосущий ротовой аппарат у взрослых бабочек).

Как уже сказано, строение, характерное для личинки, сохраняется в течение всего личиночного периода: превращение совершается не постепенно, а необходимые для метаморфоза изменения отодвигаются ко времени последней личиночной линьки. В этот период совершаются такие коренные преобразования организма личинки, что продолжение обычных физиологических отправлений, особенно питания и движения, становится затруднительным, даже невозможным. Это сказывается в том, что личинка после последней линьки переходит в состояние покоя - становится куколкой. Куколка составляет наиболее характерную стадию голометаболического превращения. Чем полнее состояние покоя, тем лучше выражено полное превращение.